Основи біологічного розмноження с/г тварин та птиці
Морфологічні та фізіологічні особливості органів статевої системи самок
Місце проведення заняття: лабораторія кафедри, навчальний пункт м’ясоком- бінату, ферма навчального господарства.
Мета заняття: вивчити видові та анатомо-топографічні особливості будови стате- вих органів самок великої рогатої худоби, овець, свиней та коней.
Оснащення заняття: підручники, практикуми, методичні вказівки, таблиці, схе- ми будови органів розмноження, гістологічні та музейні препарати, муляжі; свіжі статеві органи забитих корів, овець, свиней, кобил, кісткові тази; анатомічні та хірургі- чні пінцети, анатомічні ножі, скальпелі, ножиці прямі та Купера, хірургічні зонди, сечові катетери; кювети для органів корови, свині, вівці, кобили; мікроскопи, стекла предметні та накривні, піпетки очні, 2,9 %-й розчин цитрату натрію, штангенциркулі, лупи, годинникові скельця, очний скальпель, носові щипці, ложечка Фолькмана.
Короткі методичні вказівки. Користуючись рисунками, схемами та препаратами музею кафедри, студенти під керівництвом викладача ознайомлюються з морфологі- єю і топографією статевих органів самок — будовою зовнішніх і внутрішніх статевих органів, видовими особливостями їх морфології у самок різних видів сільськогоспо- дарських тварин, кровопостачанням, лімфатичною системою та іннервацією геніта- лій; зупиняються детально на будові яєчника та його основних функціях, дозріванні й атрезії фолікулів, овогенезі, овуляції.
Оглядаючи та препаруючи свіжі органи забитих тварин, вивчаючи їх будову на живих тваринах шляхом зовнішнього огляду, а також застосовуючи піхвовий та рек- тальний методи дослідження самок, закріплюють набуті знання з анатомії статевих органів.
13
Рис. 5. Органи розмноження самок
свійських тварин:
а — кобили; б — корови; в — вівці; г — свині: 1 — клітор; 2 — статеві губи; 3 — отвори вентральних та дорзальних залоз переддвер’я; 4 — переддвер’я піхви; 5 — отвір сечовивідного каналу; 6 — дівоча пліва; 7 — піхва (розтята); 8 — сечовий міхур; 9 — піхвовий отвір шийки матки; 10 — шийка матки; 11 — тіло матки; 12 — спеціальна зв’язка яєчника; 13 — яєчник; 14 — яйцепровід; 15 — роги матки (у кобили розтятий лівий ріг мат- ки, у корови і вівці — правий); 16 — широка маткова зв’язка
Зовнішні статеві органи самок. Статеві органи самок умовно поділяють на зов- нішні (статеві губи, перед- двер’я піхви та клітор) і вну- трішні (піхва, матка, яйце- проводи і яєчники).
Зовнішньою частиною статевих органів є статеві губи (vulva) і розміщена ве- ртикально між ними статева щілина, яка є коротким вхо-
дом у переддвер’я піхви (рис. 5). Зовні вони вкриті ніжною складчастою шкірою, в якій
закладено багато потових і сальних залоз; внутрішнім шаром слугує слизова оболонка, вистелена багатошаровим плоским епітелієм. Між ними розміщений сполучнотканинний шар з кровоносними та лімфа- тичними судинами та нервами.
Дорзально і вентрально статеві губи утворюють кути статевої щі- лини. Нижній кут статевих губ у корів, овець, кіз, свиней і сук гост- рий, верхній — заокруглений; у кобил — нижній заокруглений, верх- ній — гострий. У товщі статевих губ є м’яз — стискач вульви (m. constrictor vulvae).
Розкривши статеві губи пальцями, можна оглянути слизову обо- лонку переддвер’я піхви (пристінок піхви, vestibulum vaginae) та розміщений у вентральному куті вульви клітор (clitoris, cunnus). Переддвер’я піхви нагадує коротку м’язову трубку, що починається від статевої щілини і закінчується біля отвору сечівника. Слизова оболонка його вкрита плоским багатошаровим епітелієм і утворює численні складки.
Клітор є гомологом чоловічого статевого органа. Наймасивніший він у кобил (довжина його досягає 4, а ширина — 2 см). Під час осі-
14
меніння клітор сприймає нервово-сексуальні подразнення і може рефлекторно посилювати чи, навпаки, послаблювати моторику матки.
Пальпацією через пряму кишку м’язового препарату статевих органів можна знайти шийку матки, тіло, міжрогову борозну, обхо- пити рукою і підтягнути роги матки; потім пропальпувати яйцепро- води та яєчники, наявні у них фолікули й жовті тіла.
Розправивши широкі маткові зв’язки, що прикріплені до рогів уздовж усієї малої кривизни і підвішують їх до верхньої стінки тазо- вої порожнини, легко виявити маткові судини. Якщо зробити ножи- цями поздовжній розріз від верхнього кута вульви до шийки матки, можна розглянути окремі шари стінки: слизову оболонку, м’язовий шар та пухку сполучну тканину навколо переддвер’я чи серозну обо- лонку в ділянці піхви. При цьому чітко видно межу між перед- двер’ям піхви та власне піхвою, а також розміщені тут поперечну складку слизової оболонки й отвір сечовивідного каналу. У корів і меншою мірою у свиней, овець та кіз отвір сечівника розділений поперечною складкою на дві частини: власне отвір і сліпий мішок — дивертикул. У м’ясоїдних ця складка іноді повністю перекриває просвіт піхви і під час тічки секрети не виводяться назовні, а скуп- чуються у піхві, розтягують цю складку і вона випинається із стате- вої щілини у вигляді наповненого рідиною міхура. На бічних стін- ках переддвер’я, дещо позаду сечівника, є вивідні отвори бар- толієвих залоз, що виділяють слизовий секрет, особливо у значних кількостях під час тічки. Відшукавши ці залози, відпрепаровують і розрізають їх. При цьому вдається виявити секрет.
Знайшовши парні великі вестибулярні (бартолієві, дорзальні) залоз, їх відпрепаровують, розрізають і розглядають муциновий се- крет, яким зволожується слизова оболонка переддвер’я піхви. Дещо ззаду і з боків отвору сечовивідного каналу розміщені численні ви- відні протоки малих вестибулярних залоз.
М’язовий шар стінки переддвер’я піхви складається переважно з гладеньких поздовжніх м’язів, а зовнішній шар — з пухкої сполуч- ної тканини, яка переходить у тканини промежини, прямої кишки та сечового каналу. Довжина переддвер’я піхви у корів та кобил 8 – 14 см, у овець і кіз 4 – 5 см, у свиней 5 – 10 см.
Клінічне дослідження зовнішніх статевих органів самок. Зафік- сувавши тварину в станку, обмивши її зовнішні статеві органи, від- вівши хвіст убік (у кобил і корів краще корінь хвоста забинтувати), звертають увагу насамперед на форму, колір, розмір, положення, напруження статевих губ, загострення їх кутів, наявність виділень та їх характер.
Розкривши пальцями статеву щілину, оглядають слизову оболо- нку переддвер’я піхви та клітор, їх колір, тургор, звертають увагу на наявність чи відсутність крововиливів, виділень тощо.
15
Внутрішні статеві органи самок. Піхва (vagina, colpos) нагадує порівняно довгу трубку, що з’єднує переддвер’я піхви з піхвовою ча- стиною шийки матки. Її стінки досить тонкі, пружні й еластичні, слизова оболонка вкрита плоским багатошаровим епітелієм і утво- рює велику кількість поздовжніх складок. У краніальній частині стінка піхви куполоподібно розширюється навколо шийки матки, створюючи склепіння. Довжина піхви у корів до 30, у кобил до 32, у
овець і кіз 8 – 12 см, у свиней 10 – 12 см. |
| зондом, | можна | ||||
|
| Користуючись | |||||
|
| знайти гартнерові ходи, що почи- | |||||
|
| наються на межі переддвер’я та піх- | |||||
|
| ви (дещо вправо і вліво від середин- | |||||
|
| ної лінії) і продовжуються під слизо- | |||||
|
| вою оболонкою вперед на 4 – 20 см. | |||||
|
| Матка | (uterus, | hystera, | metra) | ||
|
| складається з шийки, тіла і двох ро- | |||||
|
| гів. У корів, овець та кіз матка дво- | |||||
|
| роздільна, у кобил і ослиць — дворо- | |||||
|
| га, у кролів та інших гризунів — по- | |||||
|
| двійна з двома самостійними ший- | |||||
|
| ками. |
|
|
|
| |
|
| Шийка матки (cervix) має форму | |||||
6. Шийка матки: | своєрідної | трубки | (рис. | 6), яка | |||
з’єднує піхву з маткою і має зовніш- | |||||||
а — корови: | 1 — піхва, 2 — зовнішній | ||||||
отвір шийки, | 3 — канал шийки, 4 — | нє та | внутрішнє | устя (orificium | |||
внутрішній отвір шийки, 5 — широка | |||||||
вираженими поперечними складками | externum et orificium internum) з ву- | ||||||
зв’язка, 6 — яєчник; б — вівці з добре | зьким | каналом між ними | (canalis | ||||
|
| ||||||
cervicis). У корів шийка матки чітко відмежована як від тіла матки, так і від піхви, має довжину 8 – 12 см (у великих старих самок — до 15 см, а в телиць 5 – 7 см), товсті стінки (до 1,5 см), діаметр каналу 3 – 6 см (у телиць 2,5 – 3 см). Розміщена шийка матки в тазовій по- рожнині. Вона легко промацується через пряму кишку, тому слугує вихідною точкою при діагностиці вагітності та неплідності.
Розрізавши шийку матки уздовж, розглядають уважно її будову, розвиток окремих шарів, характер складчастості слизової оболонки. На розрізі можна виявити три шари: слизовий, м’язовий та сероз- ний. Слизова оболонка шийки матки вкрита циліндричним епітелі- єм і функціонує як залоза, що продукує слиз з високими абсорбцій- ними, бактерицидними та бактеріостатичними властивостями. На її поверхні є велика кількість поздовжніх та поперечних складок різ- ної висоти: спочатку низькі, потім значно вищі, далі менші і знову вищі і, нарешті, менші, що надає каналу зигзагоподібної форми і створює в ньому 3 – 4 поперечні валики, які перешкоджають вве- денню інструмента під час штучного осіменіння і особливо при
16
трансплантації ембріонів. Останній поперечний валик формує піх- вову частину шийки матки, що виступає в піхву на 3 – 4 см. У старих корів у вигляді зібраної в складки-розетки, а в телиць — у вигляді випуклого валика, у центрі якого є внутрішнє устя. Шийка матки звичайно закрита. Її канал у корів, особливо під час вагітності, бу- ває заповнений густим в’язким слизом, який під час тічки й охоти розріджується і витікає через піхву назовні. Розкривається шийка матки лише під час тічки та охоти, родів, у післяродовий період та за деяких патологічних станів.
Зовні шийка матки вкрита серозною оболонкою.
В овець і кіз шийка матки меншого розміру (довжина 5 – 6 см), її піхвовий виступ має форму риб’ячого рота.
Усвиней порожнина піхви, поступово звужуючись у краніаль- ному напрямку, без чітких меж переходить у довгу (12 – 20 см) й вузьку шийку матки. На її слизовій оболонці, переважно по боках, є численні (14 – 20), добре розвинені притуплені виступи, які, входя- чи у вільні проміжки між виступами протилежного боку, надають цервікальному каналу звивистої форми, щільно закриваючи його.
Укобил шийка матки добре виражена, але дещо м’якша, ніж у корів; її довжина 5 – 6 см, товщина 3 – 4,5 см. Вона розміщена у та- зовій порожнині і легко промацується через пряму кишку як щільне циліндричне тіло. Піхвова частина шийки матки виступає у піхву у вигляді втулки. На слизовій оболонці шийки матки є поздовжні складки.
Шийка матки суки коротка, тверда, з добре вираженим устям.
М’язова оболонка шийки матки складається з трьох шарів: ма-
сивного внутрішнього циркулярного, судинного та зовнішнього поз- довжнього шару.
Необхідно звернути увагу на форму й розміри тіла (corpus uteri) та рогів матки (cornua uteri), які в корів зігнуті вниз, під тіло у ви- гляді баранячих рогів, а в кобил — підвішені до хребта.
Довжина й ширина рогів матки у самок усіх тварин залежать від віку, породи, годівлі, утримання та фізіологічного стану. Звичайно, довжина рогів матки у корів 16 – 20 см (у старих тварин лівий ріг довший за правий на 3 – 4 см), в овець і кіз 10 – 15, у кобил 15 – 25,
усук 9 – 10 см. Найбільші роги матки у свиней — 100 – 200 см зав- довжки і 2 – 3 см завширшки.
Роги матки у кобил плоскі, у свиней — кишкоподібні з багатьма петлями, а в сук і кішок — прямі, вузькі і розходяться під гострим кутом. Треба звернути увагу на міжрогову борозенку — місце злиття рогів матки, яке переходить у біфуркацію (місце роздвоєн- ня рогів матки). Цю борозенку легко пальпувати через пряму ки- шку, що має велике значення для діагностики вагітності та неплі- дності.
17
Слизова оболонка матки (endometrium) вкрита одношаровим ци-
ліндричним війчастим епітелієм, ворсинки якого спрямовані у бік піхви. В її товщі є численні звивисті трубочки (у корів їх понад 100 тис.). Це маткові залози. У великої і дрібної рогатої худоби на сли- зовій оболонці тіла й рогів матки є від 80 до 120 бородавчастих ви- ступів — карункулів, які у невагітних корів мають довжину 4 – 14 мм, ширину 3 – 9 і висоту 1,2 – 4 мм. До карункулів прикріп- люється судинна оболонка плода. З настанням вагітності карункули значно збільшуються і легко промацуються через пряму кишку, що слугує діагностичним тестом при визначенні тільності. Форма карун- кулів у корів овально-випукла, в овець — увігнута.
М’язова оболонка матки (myometrium) складається з масивного внутрішнього циркулярного та значно слабшого поздовжнього зов- нішнього шарів, між якими міститься судинний шар. Серозна обо- лонка матки (perimetrium) — це її зовнішня оболонка, яка вкриває матку з усіх боків.
Розрізавши обидва роги матки вздовж великої кривизни, можна оглянути характер шарів стінки, знайти карункули на слизовій оболонці, розглянути їх будову, підрахувати їх кількість, визначити розміри. На першому-другому місяці вагітності важливо звернути увагу на жовтуватий секрет між карункулами. Це ембріотроф («ма- ткове молочко») — продукт секреції маткових залоз.
Яйцепроводи (маткові труби, tuba uterina, tuba Fallopii, oviductus, salpinx) — це парні звивисті трубочки, розміщені у складці оче- ревини, якими яєчники з’єднуються з рогами матки. При їх деталь- ному огляді можна виявити перешийок яйцепроводу (на межі з ро- гом матки), ампулу та лійку яйцепроводу, за допомогою тонкого зон- да знайти вхідний та вихідний отвори яйцепроводу. Нерівні зубчас- ті краї лійки яйцепроводу називаються каймою. Слизова оболонка яйцепроводу утворює численні добре розвинені складки, вкриті ци- ліндричним миготливим епітелієм, війки якого спрямовують рух рідини в напрямку до матки. М’язовий шар складається із зовніш- ніх поздовжніх та внутрішніх циркулярних волокон. Довжина яйце- проводів у корів 25 – 30 см, у кобил 14 – 30, в овець і кіз 9 – 18, у свиней 12 – 23, в ослиць 20 – 25 см.
Якщо в черевний кінець яйцепроводу препарату статевих орга- нів забитої тварини вставити спеціальну яйцевловлювальну піпет- ку, зафіксувати її лігатурою, а в матковий кінець вставити тонку голку малого шприца і ввести 3 – 5 мл рідини, промити яйцепровід і перенести зібрану рідину в малу бактеріологічну чашку і розгляну- ти під мікроскопом, то протягом 1 – 3 днів після овуляції тут можна знайти яйцеклітину чи зиготу. Відпрепаровують другий яйцепровід, промивають його так само і досліджують промивну рідину під мік- роскопом.
18
Яєчники (oophoron, ovaria) є |
| |
парними статевими залозами, в |
| |
яких утворюються яйцеклітини |
| |
та виробляються жіночі статеві |
| |
гормони. Їх розмір і форма зале- |
| |
жать від виду тварини та стадій |
| |
статевого циклу. Зверху яєчни- |
| |
ки вкриті білковою оболонкою, |
| |
внутрішня поверхня якої висте- |
| |
лена зародковим | епітелієм |
|
(рис. 7). У корів яєчники оваль- |
| |
но-видовженої форми, 2 – 4 см |
| |
завдовжки і 1 – 2 | см зав- |
|
ширшки. У кобил форма та |
| |
розмір яєчників значно змі- |
| |
нюються відповідно до фаз ста- |
| |
тевого циклу. До тічки й охоти |
| |
кожен яєчник у них має бобопо- |
| |
дібну форму із зародковою вирі- |
| |
зкою (овуляційною ямкою), до- | Рис. 7. Схема будови яєчника: | |
вжина його 5 – 8 см, | товщина | ли; 3 — судинна зона; 4 — кровоносні судини; |
2,5 – 4 см. У фазі охоти яєчник | 1 — зачатковий епітелій; 2 — первинні фоліку- | |
5 — дозріваючий фолікул | ||
збільшується до 15 см і набуває |
| |
| ||
грушеподібної чи округлої форми. В овець і кіз яєчники овальної фо- рми, довжиною 0,5 – 1 см, шириною 0,3 – 0,5 см, у свиней — горбку- ваті, довжиною від 1 до 10 см, у сук — овальної форми, 1 – 2 см в діаметрі.
На розрізі яєчника помітно два шари: зовнішній — корковий, або фолікулярний, і внутрішній — мозковий, або судинний. У корково- му шарі можна виявити фолікули на різних стадіях дозрівання: пе- рвинні (примордіальні), вторинні й порожнинні (третинні або граа- фові пухирці).
Ще під час внутрішньоутробного періоду самки в ембріональних зародках її статевих залоз закладається велика кількість овоцитів (ооцитів) — первинних яйцеклітин. У постфетальний період упро- довж росту, статевого дозрівання і аж до клімактеричного періоду безперервно утворюються овоцити із зародкового епітелію яєчника.
Яйцеклітина (яйце) — одна з найбільших клітин організму. Вона має кулясту форму, її діаметр 0,12 – 0,14 мм. За об’ємом вона більша за спермій у 10 – 20 тис. разів, а за довжиною — удвічі.
В яєчниках самок відбувається овогенез — процес розвитку і до- зрівання яйцеклітин. У цьому процесі розрізняють три стадії: роз- множення, росту й дозрівання.
19
|
|
| Стадія розмноження | |||
|
|
| ||||
|
|
| овоцитів, які тепер на- | |||
|
|
| зиваються | овогоніями, | ||
|
|
| відбувається | переважно | ||
|
|
| в ембріональний період | |||
|
|
| шляхом мітотичного по- | |||
|
|
| ділу і | закінчується до | ||
|
|
| або відразу після наро- | |||
|
|
| дження самки. В ре- | |||
|
|
| зультаті цього в яєчнику | |||
|
|
| утворюється |
| 100 –300 | |
|
|
| тис. і навіть 1 млн ово- | |||
|
|
| цитів, кожен з яких ото- | |||
|
|
| чений | одним | шаром | |
|
|
| плоских | фолікулярних | ||
|
|
| клітин. | Такий | фолікул | |
|
|
| називається | примордіа- | ||
Рис. 8. Схема сперміо- і овогенезу (за Гросером із | льним. У деяких випад- | |||||
Цічмана): | ках, особливо | в багато- | ||||
А — аутосоми; Х і Y — статеві хромосоми (батьківські — | плідних тварин, в при- | |||||
чорні, материнські — білі); 1 — сперматогонії і 2 — ового- | ||||||
(кон’югація хромосом); 5 — утворення тетрад; 6 — сперма- | мордіальному | фолікулі | ||||
нії; 3 — сперматоцити І порядку; 4 — овоцити І порядку | може міститися кілька | |||||
тоцити II і 7 — овоцити II порядків; 8 — полярні тільця І і | ||||||
II порядків; 9 — сперміди; 10 — спермії; 11 — зріле яйце | яйцеклітин | (у | свині — | |||
(з гаплоїдним набором хромосом) | до трьох, а в суки — до | |||||
|
|
| ||||
6). Яйцеклітина на цій стадії складається з ядра, протоплазми та оболонки. Поблизу ядра розміщене жовте тіло, або центросфера, оточене мітохондріальною зоною і периферичною цитоплазмою. Найбільше примордіальних фолікулів буває в яєчнику великої ро- гатої худоби на 110 – 130-й день внутрішньоутробного розвитку, тобто в розпал стадії розмноження. Загальна кількість їх у новона- родженої телички 50 – 150 – 300 тис., в кобили — 120 тис., свинки — 60 тис. З віком їх кількість зменшується. Первинні фолікули пере- бувають ніби в дрімотному стані. Подальший розвиток (стадія росту) їх продовжується лише після народження тварини, а дозрівають вони після настання в неї статевої зрілості. Однак повного розвитку у корів досягають лише 40 – 50 первинних фолікулів; у свиней — дещо більше, оскільки вони багатоплідні. Протягом одного статевого циклу у них може дозрівати 20 – 30, а протягом усього статевого життя 100 – 300 яйцеклітин (рис. 8).
Стадія росту овоцитів починається відразу після народження і триває протягом усього статевого життя самки. При цьому збільшу- ються розміри овоцитів, у них синтезується протоплазма і заклада- ється основна жовткова маса, вони готуються до поділу. Такий ово-
цит називають овоцитом першого порядку.
20
Стадія дозрівання (рис. 9). Від початку і майже до кінця дозрі- вання фолікула яйце залиша- ється на ранніх стадіях гетеротип- ного поділу.
Незадовго до овуляції почина-
ється дозрівання яйця. Воно по-
лягає у двох послідовних мейо-
тичних поділах. Перший з них редукційний (зменшуючий),
спрямований на зменшення кі- лькості хромосом, а другий — екваційний, вирівнюючий. У ре- зультаті першого поділу утворю- ється овоцит II порядку, другого
— дозріле яйце. Ці поділи нерів- номірні. В одну з новоутворених клітин переходить основна маса протоплазми та половина ядра, а в другу — лише незначна части- на протоплазми та половина яд- ра. Таким чином, при першому поділі овоцита І порядку утво- рюється одна велика клітина — овоцит II порядку і маленьке — перше полярне (спрямовуюче)
тільце, яке виштовхується у позажовтковий простір, що утворюється при цьому.
Перший (редукційний) поділ буває незадовго до овуляції. Відра- зу після виділення першого полярного тільця в овоциті II порядку утворюється ділильне веретено для виділення другого полярного тільця. Проте цей поділ затримується на стадії метафази аж до ви- ходу яйцеклітини з фолікула. Він відбувається вже в яйцепроводі після проникнення у яйце спермія.
Під час другого (екваційного) поділу, який також буває нерівномі- рним, утворюється дозріла яйцеклітина і друге полярне тільце, яке також виділяється у позажовтковий простір. Перше полярне тільце може також розділитися на два. Отже, в процесі овогенезу з овоцита І порядку утворюється дозріле яйце і два (три) полярних тільця.
Протоплазма дозрілої яйцеклітини є комплексом колоїдів. У ній містяться усі клітинні органели і відбуваються процеси, пов’язані з обміном речовин. Ядро яйця досить велике. Воно містить хромати- нову сітку та велике ядерце. Яйцеві оболонки (їх може бути до трьох) поділяють за походженням на первинні, вторинні й третинні.
21
Первинна оболонка, або жовткова, — це шар ущільненої протопла- зми. Вона відокремлює жовток від білка, підтримуючи між ними різницю осмотичного тиску, й відіграє важливу роль у процесах об- міну речовин. Вторинна, або прозора, оболонка (zona pellucida) сфо- рмована шаром драглистої маси, виділюваної фолікулярними клі- тинами. Між прозорою і жовтковою оболонками є заповнений ріди- ною перивітеліновий, або позажовтковий, простір. Зовнішній шар яйця сформований одним або кількома рядами радіально розміще- них фолікулярних клітин, що утворюють так званий променевий віночок (corona radiata). До його клітин зовні прилягають фоліку- лярні клітини яйценосного горбика фолікула. Під час овуляції у кролиці, наприклад, близько 75 тис. таких клітин відшаровується разом з яйцем.
Під час огляду яєчника в ньому знаходять фолікули різного сту- пеня зрілості та жовті тіла. На поверхні яєчника добре помітні до- зрілі фолікули у вигляді міхурців. Стінка такого фолікула склада- ється з двох шарів: зовнішнього — сполучнотканинної оболонки (так званої теки), утвореної стромою яєчника, та внутрішнього — су- динного. До судинного шару прилягає базальна мембрана, на якій розміщений фолікулярний епітелій (зернистий шар): у потовщенні цього епітелію (яйценосному горбику) знаходиться яйцеклітина, оточена шаром фолікулярних клітин. У дозрілому фолікулі у де- яких тварин яйцеклітина може знаходитися всередині в прозорій драглистій масі. Якщо обережно проколоти очним скальпелем до- зрілий фолікул і випустити фолікулярну рідину на годинникове скло або намотати драглисту масу фолікула на кінчик скальпеля і перенести її на предметне скло в краплю сироватки крові, то можна побачити під мікроскопом яйцеклітину. Так само, коли розрізати недозрілий фолікул, випустити його рідину і зішкрябати з його сті- нки невеличкою ложечкою Фолькмана клітинну масу і змити її з кінчика ложечки трьома краплями сироватки крові на предметне скло, можна побачити під мікроскопом фолікулярні клітини і яйце- носний горбик.
Ріст і дозрівання яйця супроводжуються ростом і дозріванням фолікула, тому деякі автори окремо виділяють фолікулогенез. Цей процес складний і може завершуватися овуляцією, лютеїнізацією чи атрезією фолікула.
На ранніх стадіях росту примордіальні фолікули розміщуються у верхніх шарах яєчника, а згодом занурюються глибше у його корко- вий шар. Фолікулярні клітини, що оточують овоцит, збільшуються в об’ємі й перетворюються з плоских на кубічні, а кількість циліндрич- них різко зростає, вони вже оточують овоцит кількома шарами, утворюючи так звану зернисту оболонку. Потім такий фолікул на- зивається вторинним, або фолікулом другої стадії. З настанням ста-
22
тевої зрілості вторинні фолікули збільшуються в об’ємі і в певній послідовності перетворюються на третинні (граафові) фолікули.
Між розміщеними навколо овоцита фолікулярними клітинами утворюються порожнини, які заповнюються рідиною і поступово з’єднуються в одну велику порожнину (антрум), внутрішня поверх- ня якої вистелена фолікулярними клітинами — зернистим шаром, а зовнішня (тека) утворена сполучнотканинною оболонкою з великою кількістю кровоносних судин. Клітини зернистого шару фолікула виконують секреторну функцію — тут утворюються естрогенні гор- мони. Рідина, якою заповнюється порожнина фолікула (фолікуляр- на рідина), відтісняє яйценосний горбик на периферію фолікула.
Граафів фолікул у кобил досягає 3 – 4 см в діаметрі, у корів 1 – 2, свиней 0,8 – 1,2, в овець і кіз 0,5 – 0,7 см. Він виступає над поверх- нею яєчника у вигляді міхурця, наповненого рідиною, його можна промацати через пряму кишку. Під впливом внутрішнього фоліку- лярного тиску і частково лізису оболонка яєчника поступово тоншає і, нарешті, розривається. При цьому випорскується (а може просто витікає в лійку яйцепроводу) фолікулярна рідина разом з яйцеклі- тиною. Процес лопання дозрілого фолікула і виділення з нього яй- цеклітини називається овуляцією. В одноплідних тварин овулює, як правило, один фолікул, тоді як у багатоплідних — одночасно багато.
За О. В. Квасницьким і В. П. Шевцовим, у яєчнику тварин одно- часно дозріває значно більше фолікулів, ніж овулює. Фолікули, що не овулювали, піддаються атрезії (зворотному розвитку). За їх раху- нок організм одержує додаткову кількість естрогенних гормонів. Крім того, вони є резервом підвищення плодючості тварин.
Усвиней спочатку дозрівають і овулюють 3 – 5 фолікулів, а через деякий час — решта. Тому в статевих шляхах самки виявляють різ- новікові яйцеклітини. У корів приблизно в 60 % випадків овуляція буває в правому яєчнику і лише в 40 % — в лівому. У великої рогатої худоби й овець вона може відбуватися у будь-якому місці поверхні яєчника, тоді як у кобил — лише в овуляційній ямці (у домашньої птиці фолікул лопається вздовж лінії особливої ділянки — стигми).
Убільшості самок сільськогосподарських тварин овуляція від- бувається спонтанно, тобто зумовлена статевим циклом: у кобил — під час охоти, а в корів і буйволиць — після неї.
Крім спонтанної, у природі часто трапляється спровокована ову- ляція, що настає після статевого акту. Внаслідок нервового збу- дження, що виникає під час коїтусу, в гіпофізі тварини виділяються гонадотропні гормони, які й зумовлюють лопання фолікулів. Спрово- кована овуляція буває у кролематок, зайчих, норок, ласок, ховрахів, кішок, єнотів, білок, мишей та інших гризунів і настає через 10 – 24 год після статевого акту. В яєчниках цих тварин завжди є граафові міхурці, а коїтус лише «запускає» овуляційний механізм. У кроле-
23
маток овуляцію можна також спровокувати механічним подразнен- ням піхви скляною паличкою.
Усамок деяких видів тварин із спровокованою овуляцією може відбуватися й спонтанна овуляція, яка регулюється зворотним роз- витком жовтого тіла.
Утворення жовтого тіла (лютеїнізація). Після лопання фолікула його порожнина, звільнена від яйцеклітини та фолікулярної ріди- ни, спадається, зернистий і внутрішній шари його стінки утворюють складки і майже заповнюють порожнину фолікула. З розірваних капілярів судинної оболонки фолікула виступає кров, яка утворює фібринозний коагулят. Поступово він починає проростати фоліку- лярними клітинами, які розмножуються із зернистого шару та вну- трішньої оболонки фолікула. У протоплазмі цих клітин відклада- ється пігмент лютеїн, котрий надає усьому утворенню жовтого ви- гляду, тому його й називають жовтим тілом. Лютеїнізація окремих клітин фолікулярного епітелію може настати до овуляції.
Урозвитку жовтого тіла розрізняють фази (стадії) росту, гор- мональної активності й регресії. Деякі автори поділяють стадію рос- ту на дві стадії: проліферації й васкуляризації.
Фаза росту (формування) жовтого тіла (у часі збігається із стаді- єю метеструсу статевого циклу) і триває близько 5 днів. Особливо сильний ріст його спостерігається на 4 – 5-й день після овуляції. Сформоване жовте тіло виступає над поверхнею яєчника і має ку- лясту або довгасту форму. Його діаметр у корів може становити
2,5 – 3 см.
Фаза гормональної активності (активного жовтого тіла) у великої рогатої худоби триває з 7 – 8-го по 16 – 18-й день статевого циклу. Жовте тіло, що досягло повного розвитку, починає продукувати гор- мон прогестерон, який підтримує проліферативні процеси в матці, стимулює її гіпертрофію і гіперплазію під час вагітності та пе- решкоджає дозріванню нових фолікулів. Якщо тварина заплід- нилася, то жовте тіло зберігається протягом усієї вагітності, як жов- те тіло вагітності, виділяючи в кров прогестерон. Якщо ж за- пліднення не настало, то вже з 10 – 13-го дня гормональна функція жовтого тіла починає поступово знижуватися. Це жовте тіло стате- вого циклу, або періодичне (циклічне) жовте тіло.
Фаза регресії. Якщо запліднення не відбулося, то сформоване жовте тіло (жовте тіло статевого циклу) зазнає зворотного розвитку. Це буває під кінець стадії проеструсу або на початку еструсу, при- близно за 4 – 6 днів до овуляції. Таке жовте тіло втрачає свій жов- тий колір, його клітини піддаються жировому переродженню, у ньому розростаються сполучнотканинні елементи, воно зменшуєть- ся в розмірі, однак на 19 – 20-й день все ще залишається. Регресія жовтого тіла відбувається повільно, тому в яєчниках можна виявити
24
велику кількість жовтих тіл на різних стадіях регресії. У великої рогатої худоби періодичне жовте тіло затримується триваліший час, ніж в інших видів тварин, що пов’язано з рівнем ЛТГ у крові. Зви- чайно на 21-й день чергового циклу дозріває і лопається новий фо- лікул. Регресуюче жовте тіло при цьому ще більше зменшується. На 43-й день, коли дозріває і лопається новий фолікул, тобто настає третій цикл, жовте тіло має вигляд червоної або коричневої зернини й нарешті перетворюється на білковий слід, або фіброзне тіло
(corpus albicans).
Якщо з будь-яких причин регресія жовтого тіла затримується і воно залишається у яєчнику довше 30 днів після родів чи овуляції (для періодичного жовтого тіла), то його називають персистентним (перестоялим) жовтим тілом. Воно затримує настання нового стате- вого циклу й, отже, знижує відтворну здатність тварини. Зробивши розріз яєчника, можна простим оком побачити в ньому його шари: зовнішній фолікулярний та внутрішній судинний.
Яєчники, яйцепроводи і матка підвішені у черевній порожнині на широких маткових зв’язках, які мають вигляд подвійної складки очеревини, у якій розміщені гладенькі м’язові волокна, судини та нерви. Розглядаючи зв’язки, можна знайти серед них власне зв’язку яєчника і підтримуючу зв’язку яйцепроводу.
Статеві органи забезпечуються кров’ю переважно трьома артері- ями: внутрішньою сім’яною, середньою матковою і задньою матко- вою. Внутрішня сім’яна артерія у корів бере початок у ділянці чет- вертого поперекового хребця від нижньої стінки аорти і розділяється на яєчникову та передню маткову артерії, остання живить передній край рога матки. Середня маткова артерія відходить від початкової частини пупкової артерії і розгалужується у рогах і тілі матки, утво- рюючи численні анастомози з гілками передньої і задньої маткових артерій. Задня маткова артерія відходить від сечостатевої артерії і постачає кров’ю каудальну частину матки і піхву. В коней задня маткова артерія відходить від гемороїдальної артерії. Переддвер’я піхви і піхва живляться за рахунок внутрішньої соромітної (у коней
— замикальної) артерії. Відтікає кров із статевих органів по одно- йменних венах.
Устатевих органах самки добре розвинена лімфатична система.
Вслизовій оболонці та між волокнами сполучної тканини розсіяні лімфатичні щілини, а в м’язовому шарі є ще й сітка капілярів. Із щілин та капілярів лімфа спрямовується по великих лімфатичних судинах у поперекові й тазові лімфатичні вузли.
Іннервуються статеві органи симпатичними та парасимпатич- ними нервами, що утворюють у деяких ділянках статевої системи нервові сплетіння. Особливо складною є іннервація шийки матки, у стінках якої переплітаються численні волокна вегетативної нерво- вої системи.
25
Відмінністю статевих органів сви-
ней (рис. 10) є те, що піхва в них вузь- ка й коротка, слизова оболонка її зі- брана в грубі поздовжні та поперечні складки, вона без різких меж поступо- во переходить у довгу шийку матки. На слизовій оболонці шийки матки є два ряди сполучнотканинних висту- пів, розміщених у шаховому порядку, які роблять канал шийки матки зви-
вистим. Висота цих виступів збіль- Рис. 10. Статеві органи свині: шується у напрямку до тіла матки.
1 — черевна порожнина, 2 — яєчник,
3 — ріг матки, 4 — пряма кишка, 5 — Довгі й тонкі роги матки розміщені сечовий міхур, 6 — тазова кістка, 7 — петлеподібно, на їх слизовій оболонці є
статеві губи
багато невеликих складок. Лійка яй- цепроводу та його кайма добре виражені, яєчники мають гроноподі- бну форму.
Статеві органи овець і кіз мають переважно таку саму будову, як і в корів, тільки розміри їх значно менші. Крім того, піхвова частина шийки матки має загострену форму. Поперечні складки слизової оболонки шийки матки утворюють біля своєї основи кишенькоподібні заглиблення, які є також у центрі карункулів.
Характерними для статевих органів кобили є коротка шийка ма- тки із слаборозвиненим шаром м’язів та дрібною поздовжньою складчастістю слизової оболонки (поперечних складок немає); тіло матки добре розвинене; роги матки (плоскі й прямі), відійшовши від тіла, зразу розходяться, їх слизова оболонка складчаста; яєчники великі, бобоподібні з гладенькою поверхнею, яка по всій довжині (крім овуляційної ямки) має масивну фіброзну оболонку.
Піхвове дослідження корови. Зафіксувавши корову в станку, об- мивають у неї зовнішні статеві органи, відводять її хвіст убік і фік- сують його бинтом. Беруть у праву руку простерилізоване й зволоже- не фізіологічним розчином піхвове дзеркало (рис. 11) з прикріпле- ним до нього освітлювачем і, трохи відкривши вульву пальцями лі- вої руки, обережно вводять його у піхву. Бранші дзеркала при цьо- му мають бути зімкненими, а ручки — спрямовані убік. Повертають дзеркало ручками донизу, натискуючи на них, розкривають його бранші і оглядають стан піхви та шийки матки, звертаючи увагу на їх колір, наявність слизу чи ексудату і їх характер, розкритий чи за- критий цервікальний канал, чи є в ньому слизовапробка.
У корів клінічно здорових невагітних і не в стані охоти стінки піх- ви гладенькі, блідо-рожеві, блискучі, шийка матки закрита, в її ка- налі видно в’язкий слиз.
Коментарі
Дописати коментар